自発的な行動は、明示的な報酬なしの強化によって構造化されます。

Nature volume 614、pages 108–117 (2023)この記事を引用

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動物の自発的な行動は、脳によってシーケンスに連結された行動モジュールから構築されます1、2。しかし、自然主義的で自発的な行動の構成を導く神経機構は依然として不明です。今回我々は、課題構造、感覚合図、外因性報酬がないにもかかわらず、マウスが自発的に1秒未満の行動モジュールを発現するにつれて、背外側線条体（DLS）内でドーパミンが体系的に変動することを示す。オープンフィールド行動中の測光記録と校正された閉ループ光遺伝学的操作は、DLSドーパミンの変動が、運動の開始や運動の開始に直接影響を与えることなく、数秒にわたって配列変動を増加させ、数分にわたって関連する行動モジュールの使用を強化し、モジュールの発現の勢いを調節することを実証しています。瞬間から瞬間までの運動学。光遺伝学的 DLS ドーパミン操作の強化効果は行動モジュールや個々のマウスによって異なりますが、これらの違いは、内因性ドーパミンとモジュール使用の関係の観察された変化によって十分に予測されます。 DLS ドーパミンの変動が教育信号として機能する可能性と一致して、マウスは探索中にドーパミンを最大化するかのようにシーケンスを構築します。まとめると、これらの発見は、構造化されたタスクにおける行動の選択を制御する同じ回路と計算が、制約のない高次元の自発的な行動の内容を形作る上で重要な役割を果たしているというモデルを示唆しています。

自発的な行動には構造が表れます。動物行動学者は、野生動物の自発的な行動は、時間の経過とともに予測可能かつ確率的な方法で相互にリンクされたモジュール構成要素から柔軟に構築されていると長い間主張してきました1。走化性、毛づくろい、獲物の探索、求愛、鳥のさえずり、探索的移動など、よく研究されている実験室での行動の多くも、同様にモジュール性と予測可能性によって特徴付けられます2、3、4、5。しかし、脳がいつでも個々の行動モジュールの発現をどのように調節しているのか、あるいは、実験的拘束や課題構造、外因性のない動物が自らの意志で行動するときに観察される流動的な行動に脳がどのようにしてこれらのモジュールを動的に構成しているのかは依然として不明である。褒美。

黒質緻密部（SNc）からのドーパミン作動性ニューロンの喪失が行動の開始と順序決定におけるびまん性欠損を引き起こすことを考えると、神経調節物質ドーパミンが自発的行動の構造に影響を与える可能性が高い6、7、8。しかし、動物が環境を自由に探索するときのドーパミンと行動との正確な関係についてはほとんどわかっていません。ドーパミンは自発的な行動を動機付け、行動が表現される活力に影響を与えると考えられているが、一過性のドーパミンの過渡現象が動きを許容するのか因果関係があるのか、動物が動き始めたときにドーパミンが上昇するか下降するか、ドーパミンが変動するかどうかについては、証拠がまちまちである。自由に行動する動物の運動運動学を指定します6,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19。対照的に、動物が明示的でしばしば手がかりとなる報酬を求める構造化された課題では、位相性ドーパミンは報酬および報酬予測の誤りに関連する情報を明確に伝え、報酬に関連した行動を強化し、代替行動間の選択に影響を与えます20、21、22、23。、24、25。

ドーパミンは、自発的行動と課題に基づいた行動の間にさまざまな違いがあるため、異なる役割を果たしている可能性があります。たとえば、自発的行動は一般に、より多様な表現された行動モジュールを示し、より複雑な行動シーケンスを含み、能動的な感知に関連する自己開始運動を強調する傾向があります 2,4,26。それにもかかわらず、自発的行動と構造化された課題の両方は、動物が可能性の分布から継続的に行動を選択することを要求しており、ドーパミンが、目標に応じた目標主導の行動選択をサポートするために使用されるメカニズムと同様のメカニズムを通じて、自然主義的なシーケンスの連続的な構築に影響を与える可能性があることを示唆しています。報酬。

0.05 for controls, two-sided Mann–Whitney U test comparing stimulation with catch trials). Syll, syllable. j, Sequence context changes from baseline to post-stimulation for an example mouse–target pair. Sequences proceed from left (incoming syllables) to right (outgoing syllables). Nodes are sorted by decreasing frequency at baseline. k, Average change in inbound and outbound transitions for target syllables on stimulation day sorted by the baseline rank of the transition. Traces are smoothed with a five-point rolling average. Shading indicates bootstrap s.e.m. l, Average kinematic parameters aligned to stimulation in Opto-DA mice and controls. Shading as in i. No comparisons between stimulation and catch trials in any of the mice were significant (P > 0.05, one-sided Mann–Whitney U test). m, As in l, but following 3-s-long stimulation. The solid bar indicates significance (P < 0.05, one-sided Mann–Whitney U test)./p>

6 kHz, and voltage signals driving the UV and blue LEDs were also stored for offline analysis./p>

1% of the time in an example experiment. Syllables are sorted by total usage in the experiment, with the most-used syllable at the top and least used on the bottom. The colors above each segment of the plot indicate the time intervals used to compute the transition matrices in Extended Data Fig. 2g. g) State maps computed for each colored section of the example experiment shown in Extended Data Fig. 2f, summarizing the transition statistics between behavioural syllables, and demonstrating that transitions are also non-stationary over each imaging experiment. Each node is a syllable, and each line represents the transition from one syllable to the next (whose width specifies the observed likelihood of each transition, per the legend)./p>

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自発的な行動は、明示的な報酬なしの強化によって構造化されます。